Reklama
firma Avior - malowanie dachów w Łodzi
A A A

DOJRZEWANIE PĘCHERZYKÓW I CYKL JAJNIKOWY

Pęcherzyk jajnikowy pierwotny (folliculus ouaricus primarius). Z kory znikają większe skupienia komórek nabłonkowych sznurów płciowych i zawarte w nich sku­pienia komórek jajowych, oogonie, rozpraszają siew tkance łącznej •podścieliska jajnika. Każda komórka jajowa otacza się warstwą komórek płaskich, nabłonkiem pęcherzykowym; w ten sposób powstaje pęcherzyk jajnikowy pier­wotny. Z pęcherzyków tych nieznaczna część zanika w okresie dziecięcym, większość zachowuje swą budowę, część zaczyna wzrastać wytwarzając dalsze stadia rozwojowe. Liczba komórek jajowych czy pęcherzyków do okresu dojrzałości nie ulega jednak znacznym zmianoni; wynosi ona nadal około 200000 w każdym jajniku. Pęcherzyk jajnikowy wzrastający albo wtórny. Przez dalszy rozwój z pęcherzyka pierwotnego powstaje pęcherzyk jajnikowy wzrastający. Płaskie komórki pęcherzykowe rozmnażają się, przekształcają w ko­mórki waleczkowate i układają w nabłonek wielowarstwowy, przy czym cały pęcherzyk znacznie się powiększa. Oogonie przestają się dzielić kariokinetycznie, stają się oocytami I rzędu i również się powiększają. Z komórki o średnicy około 30 (i wyrasta ostatecznie komórka jajowa do wielkości 0,2 mm; jest to największa komórka ustroju o objętości około 250 000 razy większej niż plemnika. Pęcherzyk jajnikowy dojrzewający albo 3 okresu rozwoju (folliculus ovaricus oesiculosus). Z dużej liczby pęcherzyków wtórnych rozwija się stosunkowo niewielka liczba pęcherzyków dojrzewających dawniej zwanych pęcherzykami Graafa. One nadają charakterystyczny obraz jajnikowi u kobiety płciowo dojrzałej. W cytoplazmie oocytu pęcherzyka wzrastającego powstają nieliczne drobne ziarenka tłuszczowe żółtka. Ludzka komórka jajowa, podobnie jak u ssaków wyższych, w składnik ten jest bardzo uboga; w rozwoju rodowym bowiem, w związku z śródmacicznym rozwojem płodowym żółtko utraciło swe pierwotne znaczenie w odżywianiu zarodka. Między komórkami pęcherzykowymi pojawiają się kropelki cieczy pęcherzykowej (liąuot folliculi) łączące się w jedną coraz większą kroplę wypełniającą komorę albo jamę pęcherzyka jajnikowego. Jednocześnie z wzrasta­niem pęcherzyka powiększa się również jego komora. Nabłonkowe komórki wyścielające komorę pęcherzyka od wewnątrz tworzą warstwę ziarnistą (stratum granulosum) jego ściany. Część tych komórek skupia się dokoła komórki jajowej i wytwarza tzw. wzgórek jajonośny (cumulus oophorus) wpuklony nieco do wewnątrz pęcherzyka. Poprzednio już dokoła komórki jajowej wytworzyła się bezpostaciowa otoczka przezro­czysta (zona pellucida), produkt komórek wałeczkowatych przylegających do niej z zewnątrz, które tworzą tzw. osłonkę promienistą (corona radiata); ich cienkie wypustki wnikają w osłonkę przezroczystą nadając jej wygląd prążkowany. Komórki osłonki odżywiają jajo, spełniają więc rolę analogiczną do roli komórek podpórkowych Sertoliego odżywiających kształtujące się plemniki w cewce nasiennej jądra. Równocześnie z powstaniem komory pęcherzyka tkanka łączna podścieliskowa zagęszcza się na powierzchni zewnętrznej warstwy ziarnistej i oddziela się od niej błonką podstawową; ma ona nazwę osłonki pęcherzyka (theca folliculi). Następnie osłonka pęcherzyka różnicuje się w dwie warstwy: włóknistą błonę zewnętrzną (tunica' externa) i bogatą w komórki i naczynia włosowate błonę wewnętrzną (tunica interna). Fibroblasty błony wewnętrznej przekształcają się później w komórki bryłowate ukła­dające się w sznury. W okresie dziecięcym pęcherzyki nie przekraczają wyżej opisanego okresu wzrastania i zanikają po jego osiągnięciu lub nawet wcześniej. W jajniku kobiety płciowo dojrzałej tylko część ich zanika, część natomiast rozwija się dalej, w pęcherzyki dojrzewające. Cykl jajnikowy. U kobiety płciowo dojrzałej proces dojrzewania pęcherzyka wchodzi w skład przemian strukturalnych i czynnościowych odbywających się w jajniku i powtarzających się co 28 dni. Przemiany te tworzą cykl jajnikowy; kieruje nim przysadka mózgowa przez wydzielane przez nią hormony gonadotropowe. Równo­legle z cyklem jajnikowym i w ścisłej od niego zależności biegną przemiany w drogach rodnych żeńskich, najwybitniejsze w błonie śluzowej macicy. Te ostatnie tworzą tzw. cykl miesiączkowy, który omówimy dalej. Dojrzewanie pęcherzyka jajnikowego dokonuje się w ciągu 14 dni, w pierwszej więc połowie cyklii jajnikowego. W tym właśnie czasie przysadka mózgowa wydziela hormon gonadotropowy A (folikulostymulinę — FSH). Pod jego wpływem kilka pęche­rzyków jajnikowych szybko wzrasta, komórki błony wewnętrznej osłonki pęcherzyka powiększają się a otoczone naczyniami włosowatymi tworzą układ przypominający utkanie gruczołu dokrewnego. W tym też czasie pęcherzyk wydziela hormon zwany folikuliną lub estronem; hormon ten należy do ciał rujotwórczych (ruja czyli okres pobudzenia płciowego u wielu ssaków). Wpływa on na kształtowanie się cech płciowych żeńskich, przede wszystkim zaś oddziałuje na drogi rodne żeńskie. Z pęcherzyków pobudzonych przez ten hormon zasadniczo dojrzewa ostatecznie tylko jeden, inne przed końcem tego procesu zanikają (ryc. 174); równoczesne dojrze­wanie większej liczby pęcherzyków może być powodem ciąży wielojajowej. Pęcherzyk dojrzewający osiąga około 1,5 do 2,5 cm w średnicy, przesuwa się ku obwodowi jajnika i, jak już wspomniano, wypukła powierzchnię jajnika. Na szczycie tego wypuklenia cienka osłonka pęcherzyka zrasta się z błoną białawą wytwarzając tzw. znamię pęche­rzyka (stigma). W tym czasie następuje nasycenie ustroju kobiecego folikuliną, hor­monem pęcherzyka, i pod jego wpływem przedni płat przysadki mózgowej zaczyna wydzielać drugi swój hormon gonadotropowy — hormon B zwany luteinizującym. Jest to hormon, pod wpływem którego dojrzewanie pęcherzyka zostaje ukończone, powoduje on bowiem rozszerzenie się naczyń błony wewnętrznej osłonki pęcherzyka, wzmaga wydzielanie cieczy pęcherzyka, po czym pod naporem tego płynu w zna­mieniu (stigma) pęka ściana pęcherzyka. Z pękniętego pęcherzyka ciecz wypływa i z nią razem dojrzewająca komórka jajowa przez jamę otrzewnej przedostaje się do jajowodu. Zjawisko wydalania komórki jajowej z pęcherzyka nazywamy jajeczko­waniem albo owulacją; kończy ono pierwszą 14-dniową fazę cyklu jajnikowego i inicjuje fazę ciałka żółtego kierowaną przez gonadotropowy hormon B przysadki. Dojrzewanie komórki jajowej. W końcowym stadium dojrzewania pęcherzyka jajnikowego komórka jajowa (oocyt I rzędu) osiąga około 0,2 mm średnicy. W dniu poprzedzającym jajeczkowanie następuje jej podział nierównomierny i równocześnie redukcyjny na oocyt II rzędu i na pierwsze ciałko kierunkowe. Każde z nich otrzymuje zredukowaną do połowy, haploidalną liczbę chromosomów podobnie jak sperma-tocyt II rzędu z tą jednak różnicą, że oocyt i ciałko kierunkowe dziedziczą po jednym chromosomie płciowym typu x, gdyż komórka macierzysta, oocyt I rzędu (jak również i komórki somatyczne kobiety), zawierała dwa chromosomy x, a nie jak spermatocyt I rzędu po jednym chromosomie ; wszystkie więc oocyty II rzędu mają jednakowy skład chromosomów. Oocyt II rzędu natychmiast po swym powstaniu rozpoczyna następny podział dojrzewania;, podział ten zatrzymuje się jednak na stadium metafazy i w tym stadium komórka jajowa objęta otoczką przezroczystą i osłonką promienistą komórek pęche­rzykowych po jajeczkowaniu dostaje się do jajowodu. W jajowodzie może ona ulec zapłodnieniu i dopiero po wniknięciu do niej plemnika może dokonać swego drugiego nierównomiernego podziału na komórkę jajową dojrzałą i na drugie ciałko kierunkowe (podobnie jak spermatocyt II rzędu dzieli się na dwie spermatydy). Wtedy następuje kariogamia, czyli zespolenie się jądra komórki jajowej i jądra utworzonego z główki plemnika. Jest to równocześnie moment poczęcia zarodka. Ciałko żółte (corpus luteum). Po pęknięciu pęcherzyka jajnikowego i wydaleniu komórki jajowej do światła pęcherzyka dostaje się zwykle nieco krwi z przerwanych naczynek krwionośnych (powstaje tzw. ciałko czerwone — corpus rubrum*). Ściany jego zapadają się i fałdują, następnie zaś, pod wpływem działania hormonu luteinizu-jącego przysadki, grubieją na skutek rozmnażania się komórek warstwy ziarnistej' oraz przekształcania się ich w duże komórki zwane luteinowymi. Twór taki nazywamy ciałkiem żółtym (corpus luteum), gdyż w komórkach luteinowych powstaje żółty barwnik zwany luteinowym. Komórki luteinowe oddzielone od siebie włókierikami kratkowymi i siecią włośniczek stają się głównym składnikiem gruczołu dokrewnego ciałka żółtego. Na obwodzie ciałka żółtego występują komórki podobne do luteinowych tzw. paraluteinowe, powstające z komórek błony wewnętrznej osłonki pęcherzyka. Czynność tych komórek nie jest wyjaśniona. Nie jest wykluczone, że one właśnie rozpoczynają wydzielanie progesteronu. Ciałko żółte wydziela hormon, tzw. pro­gesteron, który przygotowuje błonę śluzową macicy do przyjęcia i do zagnieżdżenia się w niej zapłodnionej komórki jajowej. Dalsze losy ciałka żółtego zależne są od losów komórki jajowej pęcherzyka, z którego powstało. Jeżeli komórka ta nie zostanie za­płodniona, ciałko żółte nosi nazwę menstruacyjnego i mniej więcej po 10 dniach czyn­ności wydzielniczej zaczyna zanikać. Komórki luteinowe ulegają wtedy stłuszczeniu i obumierają, a ciałko żółte zostaje zastąpione przez włóknistą tkankę łączną tworzącą tzw. ciałko białawe mentruacyjne. Jeżeli natomiast komórka jajowa zostaje zapłodniona, jeżeli więc kobieta zajdzie w ciążę, to powstaje ciałko żółte ciążowe zbudowane podobnie i pełniące podobną funkcję wydzielniczą jak ciałko żółte men­struacyjne, lecz przez czas znacznie dłuższy. Ciałko żółte ciążowe wzrasta bowiem do 4 miesiąca ciąży i osiąga średnicę do 5 cm. Około 6 miesiąca zaczyna się jego po­ wolne zanikanie trwające do końca ciąży. Po zaniku ciałka żółtego ciążowego powstaje ciałko białawe ciążowe (corpus ałbicans grtwiditatis) znacznie większe niż menstrua­cyjne, po którym na powierzchni jajnika pozostaje charakterystyczna blizna. Czynnikiem przedłużającym czas występowania ciałka żółtego ciążowego są hormony wytwarzane przez komórki łożyska rozwijającego się zarodka. Hormony te nawet w razie operacyjnego usunięcia ciałka żółtego mogą zastąpić go w jego czynności wydzielniczej jajnikowych jest zjawiskiem, które, jak zaznaczono, obser­wujemy już u płodu i w okresie dziecięcym; nasila się ono w okresie dojrzałości płciowej u kobiety w każdym cyklu jaj­nikowym i podczas ciąży, naj-gwałtowniej zaś przebiega w okresie przekwitania (klima-kterium), gdy wszystkie pęche­rzyki jajnikowe podlegają temu procesowi w stosunkowo krót­kim czasie. Pęcherzyki zanikają w różnych fazach swej ewolu­cji. Pęcherzyki pierwotne wraz ze swymi komórkami jajowymi i nabłonkiem pę­cherzykowym zanikają szybko i bez śladu. Bardziej złożony jest przebieg zanika­nia pęcherzyków wzrastających, szczególnie większych. Wpierw obumiera ko­mórka jajowa , czasem może ona przed tym podzielić się i sprawiać wrażenie rozwoju dzieworodnego. Dłużej zachowuje się jej otoczka przezroczysta ; szybko również obumierają i zanikają komórki warstwy ziarnistej i do światła pęcherzyka wnika tkanka łączna. Długo natomiast utrzymuje się błona podstawowa pęcherzyka, która grubieje i fałduje się. Swoista tkanka błony wewnętrznej osłonki pęcherzyka rozrasta się, jej komórki powiększają się, a cała błona przypomina wtedy tzw. gruczoł śródmiąższowy jaki występuje np. u gryzoni i drapieżnych. Komórki te wkrótce ulegają jednak stłuszczeniu, błona przypomina ginące ciałko żółte menstruacyjne i komórki jej zanikają.