A A A

ROLA FILTRACJI KŁĘBKOWEJ W WYTWARZANIU MOCZU

Przesączanie moczu pierwotnego z osocza w obrębie kłębków nerko­wych odbywa się dzięki istniejącym tam warunkom anatomicznym. Otóż krótka i stosunkowo szeroka tętnica nerkowa dzieląc się w miąższu nerki tworzy drobne gałązki (vasa afferentia), doprowadzające bezpośrednio krew do kłębków. Naczynia te, o średnicy około 50 v, posiadają włókna mięśniowe, zapewniające im kurczliwość w odpowiedzi na rozmaite bodź­ce naczynioruchowe. Po przejściu przez torebkę Bowmana tętniczka do­prowadzająca rozpada się na około 50 pętli włosowatych, które tworzą właściwy splot kłębka. Krew przepływająca przez te włośniczki jest od­dzielona od światła torebki Bowmana (która stanowi początek światła ka­nalika nerkowego) cienką półprzepuszczalną błoną grubości zaledwie 1 mi­krona (wg Millera i Haymana), utworzoną przez ścianę włośniczek, błonę podstawową i warstwę trzewną torebki. „Już z samej więc struktury kłęb­ka nerkowego wynika, że jest on idealnie przystosowany do roli sączka" piszą Miller i Hayman. Wspomniane już klasyczne doświadczenia Ri-chardsa i współpr. oraz późniejszych autorów dostarczyły bezpośrednich dowodów dla poparcia teorii filtracyjnej i wykazały, że wszystkie ciała o ciężarze cząsteczkowym niższym niż 70 000 swobodnie przechodzą przez filtr kłębkowy, natomiast białko tylko w znikomej ilości (mniej niż 1% f stężenia jego w osoczu). Proces sączenia przez błonę półprzepuszczalną może się jednak odby­wać wtedy, gdy po obu jej stronach istnieje odpowiednia różnica ciśnień. Dokładne pomiary wykazały, że pod tym względem istnieją w kłębkach nerkowych sprzyjające warunki, Hayman i White stwierdzili bowiem, że ciśnienie krwi w naczyniach włosowatych kłębków — Pb — wynosi prze­ciętnie około 60% ciśnienia skurczowego panującego w tętnicy głównej, a więc 60—70 mm Hg. Przeciwdziała temu ciśnienie osmotyczne osocza — Po — wynoszące przeciętnie 25 mm Hg oraz ciśnienie płynu w samej to­rebce Bowmana — Pc — równe 5 mm Hg. Zatem ciśnienie Pf, pod którym odbywa się sączenie w kanalikach w warunkach prawidłowych, wynosi przeciętnie 30—40 mm Hg, co wynika z wyliczenia Pf=Pb(60) — Po<25> — Pc<5). Następujące dane dowodzą słuszności powyższego twierdzenia: spadek ogólnego ciśnienia tętniczego do 75 mm Hg lub poniżej powo- j duje zatrzymanie wydzielania moczu; dożylne wprowadzenie izotonicznego roztworu soli kuchennej powo­duje wyraźny wzrost diurezy, zależny w znacznej mierze od rozcieńczenia osocza i obniżenia ciśnienia osmotycznego; jeżeli ciśnienie płynu w moczowodach wzrasta do 30 mm Hg, wy­dzielanie moczu ustaje. Dowodzi to, że ciśnienie takie, udzielające się wstecznie kanalikom ner­kowym, równoważy ciśnienie przesączania Pf. Z wyżej wymienionych danych wynika, że gra naczyniowa, powodująca wahania ogólnego ciśnienia tętniczego, odbijać się musi na wielkości prze­sączania kłębkowego. Spadek ciśnienia prowadzi do obniżenia, natomiast wzrost — do zwiększenia filtracji, a więc i diurezy. Jednak należy mieć na uwadze jeszcze parcie krwi w samych kłębkach nerkowych, które re­guluje wielkość przepływu krwi przez nie. Zależy ono w znacznym stopniu od stanu tętniczek doprowadzających i odprowadzających oraz od ich gry naczynioruchowej, nie zawsze zgodnej z zachowaniem się ogólnoustrojo­wego układu naczyniowego. Już sam fakt, że w większości kłębków naczy­nia doprowadzające są szersze niż odprowadzające, powoduje zwiększenie ciśnienia w splocie włośniczek kłębkowych w porównaniu z ciśnieniem panującym w naczyniach włosowatych innych obszarów naczyniowych ustroju. Podrażnienie nerwu trzewnego u zwierząt wywołuje ogólny skurcz naczyń trzewnych, w tym także i nerkowych, wskutek czego zmniejsza się przepływ krwi przez kłębki i zmniejsza się wydzielanie mo­czu z odpowiedniej nerki. Jeżeli jednak uprzednio przetniemy gałązki nerwów zaopatrujących nerkę, przez co spowodujemy rozszerzenie naczyń nerkowych, to drażnienie nerwu trzewnego spotęguje przepływ krwi przez rozszerzone naczynia i zwiększy diurezę. Wstrzyknięcie zwierzęciu adrenaliny w określonej dawce powoduje, zgodnie z doświadczeniami Ri-chardsa i współpr., znacznie większe zwężenie tętniczek odprowadzających niż doprowadzających, stąd wzrost ciśnienia wewnątrz kłębków, wzmo­żony przepływ krwi przez nie i zwiększenie diurezy (Best i Taylor). Takie zatem czynniki, jak zwężenie tętniczek odprowadzających lub rozszerzenie tętniczek doprowadzających, rozcieńczenie krwi i spadek jej ciśnienia onkotycznego, prowadzą do wzmożonego przesączania w kłęb­kach oraz do wzrostu ilości moczu — i na odwrót. Warto przytoczyć dokładniejsze obliczenia Smitha dotyczące tego zjawiska. Otóż szybkość przesączania, konieczna dla wytłumaczenia prawidłowej diurezy, wydawała się w swoim czasie Heidenhainowi niemożliwa do przyjęcia. Jednak według no­wszych obliczeń Wimtrupla z r. 1928 całkowita powierzchnia przesączania 2 milionów kłębków, jakie posiada nerka ludzka, wynosi 1,56 m2. Według innych autorów (np. Booka) powierzchnia ta nie przekracza 0,76 m2, czyli około połowy całkowitej po­wierzchni ciała przeciętnego osobnika. Jednak nawet w tym wypadku, jak twierdzi Smith, przyjmując wielkość przepływu osocza przez nerki na około 655 ml/min. — około 12 ml osocza rozlewa się w ciągu 1 sekundy na 0,76 m2 powierzchni przesącza­jącej, tworząc warstewkę grubości 0,015 mm. A skoro skuteczne ciśnienie, pod któ­rym odbywa się filtracja, wynosi 25—30 mm Hg, to około 2 ml płynu mogłoby się przesączać w ciągu 1 sekundy na tej olbrzymiej powierzchni. Odpowiadałoby to szybkości sączenia równej 1 kropli na sekundę przez sączek o powierzchni 8X8 cm, co jest zupełnie możliwe. Tak więc przyjmuje się, że przeciętna wielkość filtracji kłębkowej nerek, oznaczona symbolem F, wynosi około 120 ml na 1 minutę, co zresztą zostało stwierdzone w inny sposób, jak to zobaczymy niżej.