ROLA FILTRACJI KŁĘBKOWEJ W WYTWARZANIU MOCZU
Przesączanie moczu pierwotnego z osocza w obrębie kłębków nerkowych odbywa się dzięki istniejącym tam warunkom anatomicznym. Otóż krótka i stosunkowo szeroka tętnica nerkowa dzieląc się w miąższu nerki tworzy drobne gałązki (vasa afferentia), doprowadzające bezpośrednio krew do kłębków. Naczynia te, o średnicy około 50 v, posiadają włókna mięśniowe, zapewniające im kurczliwość w odpowiedzi na rozmaite bodźce naczynioruchowe. Po przejściu przez torebkę Bowmana tętniczka doprowadzająca rozpada się na około 50 pętli włosowatych, które tworzą właściwy splot kłębka. Krew przepływająca przez te włośniczki jest oddzielona od światła torebki Bowmana (która stanowi początek światła kanalika nerkowego) cienką półprzepuszczalną błoną grubości zaledwie 1 mikrona (wg Millera i Haymana), utworzoną przez ścianę włośniczek, błonę podstawową i warstwę trzewną torebki. „Już z samej więc struktury kłębka nerkowego wynika, że jest on idealnie przystosowany do roli sączka" piszą Miller i Hayman. Wspomniane już klasyczne doświadczenia Ri-chardsa i współpr. oraz późniejszych autorów dostarczyły bezpośrednich dowodów dla poparcia teorii filtracyjnej i wykazały, że wszystkie ciała o ciężarze cząsteczkowym niższym niż 70 000 swobodnie przechodzą przez filtr kłębkowy, natomiast białko tylko w znikomej ilości (mniej niż 1% f stężenia jego w osoczu).
Proces sączenia przez błonę półprzepuszczalną może się jednak odbywać wtedy, gdy po obu jej stronach istnieje odpowiednia różnica ciśnień. Dokładne pomiary wykazały, że pod tym względem istnieją w kłębkach nerkowych sprzyjające warunki, Hayman i White stwierdzili bowiem, że ciśnienie krwi w naczyniach włosowatych kłębków — Pb — wynosi przeciętnie około 60% ciśnienia skurczowego panującego w tętnicy głównej, a więc 60—70 mm Hg. Przeciwdziała temu ciśnienie osmotyczne osocza — Po — wynoszące przeciętnie 25 mm Hg oraz ciśnienie płynu w samej torebce Bowmana — Pc — równe 5 mm Hg. Zatem ciśnienie Pf, pod którym odbywa się sączenie w kanalikach w warunkach prawidłowych, wynosi przeciętnie 30—40 mm Hg, co wynika z wyliczenia Pf=Pb(60) — Po<25> — Pc<5). Następujące dane dowodzą słuszności powyższego twierdzenia:
spadek ogólnego ciśnienia tętniczego do 75 mm Hg lub poniżej powo- j duje zatrzymanie wydzielania moczu;
dożylne wprowadzenie izotonicznego roztworu soli kuchennej powoduje wyraźny wzrost diurezy, zależny w znacznej mierze od rozcieńczenia osocza i obniżenia ciśnienia osmotycznego;
jeżeli ciśnienie płynu w moczowodach wzrasta do 30 mm Hg, wydzielanie moczu ustaje.
Dowodzi to, że ciśnienie takie, udzielające się wstecznie kanalikom nerkowym, równoważy ciśnienie przesączania Pf.
Z wyżej wymienionych danych wynika, że gra naczyniowa, powodująca wahania ogólnego ciśnienia tętniczego, odbijać się musi na wielkości przesączania kłębkowego. Spadek ciśnienia prowadzi do obniżenia, natomiast wzrost — do zwiększenia filtracji, a więc i diurezy. Jednak należy mieć na uwadze jeszcze parcie krwi w samych kłębkach nerkowych, które reguluje wielkość przepływu krwi przez nie. Zależy ono w znacznym stopniu od stanu tętniczek doprowadzających i odprowadzających oraz od ich gry naczynioruchowej, nie zawsze zgodnej z zachowaniem się ogólnoustrojowego układu naczyniowego. Już sam fakt, że w większości kłębków naczynia doprowadzające są szersze niż odprowadzające, powoduje zwiększenie ciśnienia w splocie włośniczek kłębkowych w porównaniu z ciśnieniem panującym w naczyniach włosowatych innych obszarów naczyniowych ustroju. Podrażnienie nerwu trzewnego u zwierząt wywołuje ogólny skurcz naczyń trzewnych, w tym także i nerkowych, wskutek czego zmniejsza się przepływ krwi przez kłębki i zmniejsza się wydzielanie moczu z odpowiedniej nerki. Jeżeli jednak uprzednio przetniemy gałązki nerwów zaopatrujących nerkę, przez co spowodujemy rozszerzenie naczyń nerkowych, to drażnienie nerwu trzewnego spotęguje przepływ krwi przez rozszerzone naczynia i zwiększy diurezę. Wstrzyknięcie zwierzęciu adrenaliny w określonej dawce powoduje, zgodnie z doświadczeniami Ri-chardsa i współpr., znacznie większe zwężenie tętniczek odprowadzających niż doprowadzających, stąd wzrost ciśnienia wewnątrz kłębków, wzmożony przepływ krwi przez nie i zwiększenie diurezy (Best i Taylor).
Takie zatem czynniki, jak zwężenie tętniczek odprowadzających lub rozszerzenie tętniczek doprowadzających, rozcieńczenie krwi i spadek jej ciśnienia onkotycznego, prowadzą do wzmożonego przesączania w kłębkach oraz do wzrostu ilości moczu — i na odwrót.
Warto przytoczyć dokładniejsze obliczenia Smitha dotyczące tego zjawiska. Otóż szybkość przesączania, konieczna dla wytłumaczenia prawidłowej diurezy, wydawała się w swoim czasie Heidenhainowi niemożliwa do przyjęcia. Jednak według nowszych obliczeń Wimtrupla z r. 1928 całkowita powierzchnia przesączania 2 milionów kłębków, jakie posiada nerka ludzka, wynosi 1,56 m2. Według innych autorów (np. Booka) powierzchnia ta nie przekracza 0,76 m2, czyli około połowy całkowitej powierzchni ciała przeciętnego osobnika. Jednak nawet w tym wypadku, jak twierdzi Smith, przyjmując wielkość przepływu osocza przez nerki na około 655 ml/min. — około 12 ml osocza rozlewa się w ciągu 1 sekundy na 0,76 m2 powierzchni przesączającej, tworząc warstewkę grubości 0,015 mm. A skoro skuteczne ciśnienie, pod którym odbywa się filtracja, wynosi 25—30 mm Hg, to około 2 ml płynu mogłoby się przesączać w ciągu 1 sekundy na tej olbrzymiej powierzchni. Odpowiadałoby to szybkości sączenia równej 1 kropli na sekundę przez sączek o powierzchni 8X8 cm, co jest zupełnie możliwe. Tak więc przyjmuje się, że przeciętna wielkość filtracji kłębkowej nerek, oznaczona symbolem F, wynosi około 120 ml na 1 minutę, co zresztą zostało stwierdzone w inny sposób, jak to zobaczymy niżej.