A A A

SPERMATOGENEZA

W cewkach krętych jądra odbywa się wytwarzanie komórek płciowych męskich - plemników. Jak zaznaczono poprzednio ściana cewki składa się z zewnętrznej blaszki łącznotkankowej, niestałej środkowej błony podstawowej i z wewnętrznej blaszki zbu­dowanej z kilku warstw różnicujących się komórek płciowych oraz z jednej warstwy tzw. komórek podpórkowych albo Sertoliego. Komórki podpórkowe albo Sertoliego układają się promienisto do światła cewki; swymi szerokimi podstawami opierają się o błonę podstawową, wierz­chołkiem zaś sięgać mogą aż do światła cewki. W bliskości podstawy mieści się jądro komórki kształtu kulistego lub trójkątnego z ubogim zrębem chromatynowym i zazwyczaj z jednym dużym jąderkiem. Czynność komórek podpórkowych polega przypuszczalnie na odżywianiu komórek płciowych. Komórki płciowe. Między poszczególnymi komórkami podpórkowymi znajdują się znaczne przestrzenie, w których mieszczą się różne formy rozwojowe komórek plemnikotwórczych oraz gotowe plemniki. Układają się one w kilka warstw w ten sposób, że bezpośrednio na błonie podstawowej leżą komórki najmniej zróżnicowane, przy świetle zaś gotowe plemniki. U osobników płciowo dojrzałych możemy wyróżnić na­stępujące po sobie postacie rozwojowe komórek: spermatogonie, spermatocyty I rzędu, spermatocyty II rzędu albo prespermatydy, spermatydy i wreszcie gotowe plemniki. Sperma togonie, komórki płciowe najmniej zróżnicowane, przylegają bezpo­średnio do błony podstawowej. Są to komórki kuliste o stosunkowo dużych jądrach, dzielące się mitotycznie. Mniej więcej do 7 roku życia stanowią one jedyne różnicu­jące się elementy płciowe nabłonka nasiennego. Część podzielonych spermatogonii pozostaje w miejscu swego powstania jako rezerwa dla rozplemu dalszych pokoleń komórek tego typu; część przesuwa się ku światłu cewki i wchodzi w dłuższy okres wzrastania. Te wzrastające komórki noszą nazwę spermatocytów I rzędu. Spermatocyty I rzędu osiągają podwójną wielkość spermatogonii. Są to ko­mórki o dużym jądrze kulistym, bogatym w chromatynę. Spermatocyty II rzędu albo prespermatydy powstają ze spermatocytów I rzędu przez tzw. podział redukcyjny albo mejotyczny. Są to komórki znacznie mniejsze od macierzystych, o małym kulistym jądrze, ubogie w chromatynę. Przez podział redukcyjny z jednego spermatocytu I rzędu powstają dwa spermatocyty II rzędu, z których każdy ma połowę liczby chromosomów macierzystych (p. dalej). Spermatydy. Spermatocyty II rzędu przez bardzo krótki tylko okres czasu po­zostają w stanie spoczynku i następnie bardzo szybko ulegają podziałowi na komórki mniejsze, kształtu owalnego. Są to spermatydy. Przez podział z 1 prespermatydy powstają dwie spermatydy. Jest to zwykły podział mitotyczny w tym znaczeniu, że liczba chromosomów pozostaje ta sama co w prespermatydach, nie ulega więc redukcji, jak w podziale poprzednim. W niektórych cewkach krętych spermatydy układają się jak wielowarstwowy nabłonek jedne na drugich, ponieważ przypuszczalnie pozostają przez dłuższy czas w tym stanie nim się z nich rozwiną gotowe plemniki. Spermatydy nie podlegają dalszym podziałom. Przez złożone przemiany jądrowo-plazmatyczne powstają z nich ostateczne komórki płciowe męskie, to jest plemniki. Spermatydy wydłużają się; do jednego bieguna komórki wstępuje jądro, z którego powstaje główka plemnika. Centrosomy dostają się do tzw. szyjki, podczas gdy cytoplazma wytwarza witkę albo ogon plemnika. Część początkową witki nazywamy wstawką. Ten ostatni akt zawiłego procesu wytwarzania się dojrzałych komórek płciowych męskich, przekształcanie się spermatyd w plemniki, nazywamy spermiogenezą, zaś poprzedzający ją wyżej opisany zespół procesów wzrostowych i podziałowych, jakie dokonują się w komórkach plemnikotwórczych, od spermatogonii do spermatyd, ma nazwę spermatogenezy. Układ chromosomów w spermatogenezie. Badania nad chromosomami różnych ustrojów, zarówno zwierzęcych jak i roślinnych, wykazały, że liczba chromosomów komórki jest dla danego gatunku stała; w ludzkich komórkach somatycznych wynosi w zasadzie 48. W takim garniturze składającym się u człowieka z 48 chromosomów możemy stwierdzić po dwa chromosomy podobne do siebie, ho­mologiczne. Każdy chromosom jest więc reprezentowany podwójnie, jeden partner takiej pary pochodzi od ojca, drugi od matki; garnitur chromosomów jest więc podwójny, diploidalny. Dojrzałe komórki płciowe mają jednak tylko połowę liczby chromo­somów, u człowieka 24; tutaj garnitur chromosomów jest więc pojedynczy, haploidalny. Poszczególne chromosomy takiego składu haploidalnego zwykle różnią się między sobą wielkością, budową i właściwościami fizjologicznymi. Tzw. chromoso- W metafazie tych spermatocytów 24 pary chromosomów składają się każda, prócz jednej pary, z dwu jednakowych homologicznych chromosomów. Jedna para natomiast składa się z dwu tzw. chromosomów płciowych albo heterochro-mosomów, które w odróżnieniu od chromosomów innych par różnią się między sobą wielkością. Większy z nich nosi nazwę chromosomu x, mniejszy — chromosomu y, podczas kiedy komórki płciowe ustroju żeńskiego mają parę chromosomów płciowych złożoną z dwu chromosomów x. W spermatocycie I rzędu w okresie metafazy nie obserwujemy zwykłego dla ty­powej kariokinezy podłużnego rozszczepiania się chromosomów, liczba ich pozostaje diploidalną, w okresie anafazy następuje tylko rozejście się obu chromosomów każdej pary i przechodzenie jednego z nich do jednego bieguna wrzecionka kariokinetycznego, drugiego do bieguna przeciwległego. Gdy w okresie telofazy komórka" taka dzieli się na dwie potomne, na spermatocyty II rzędu, czyli dwie prespermatydy, każda z nich otrzymuje połowę chromosomów spermatocytu I rzędu, czyli ich liczbę haploidalną. Jest to podział mejotyczny lub podział redukcyjny, gdyż daje komórki o zre­dukowanej do połowy liczbie chromosomów. Z dwu spermatocytów II rzędu jeden otrzymuje chromosom x, drugi y. Komórki te występują więc w dwu odmianach różnią­cych się rodzajem swego chromosomu płciowego. Wkrótce dzielą się one ponownie, tym razem jednak jest to podział mitotyczny, w którym chromosomy rozszczepiają się jak zwykle wzdłuż swej długiej osi i w komórkach potomnych liczba ich nie ulega zmniejszeniu. Komórki potomne są to spermatydy, mają więc również, jak sperma­tocyty II rzędu, haploidalną, pojedynczą liczbę chromosomów; w tym składzie znów albo chromosom x, albo y. Chromosomy płciowe miałyby więc u osobników męskich wzór xy, u żeńskich — xx. W podziale redukcyjnym para xx rozdziela się i powstaje 50% plemników z chromosomem X i 50% z chromosomem Plemniki z chromosomem x po połączeniu się z komórką jajową dają jednostki żeńskie (o składzie xx), plemniki z chromosomem y — dają jednostki męskie (xy). W przebiegu przedstawionej spermatogenezy odbywają się więc dwa różnego rodzaju podziały: pierwszy podział redukcyjny, drugi — zwykły podział kariokinetyczny. W wyniku tych podziałów z jednego spermatocytu I rzędu powstają cztery spermatydy, które w stosunku do komórki macierzystej mają połowę liczby chromo­somów i połowę masy chromatynowej. Jeżeli by redukcja liczby chromosomów (u czło­wieka z 48 do 24) nie następowała, musiałaby ona przez zapłodnienie podwajać się z pokolenia na pokolenie a masa chromatyny musiałaby wzrastać w geometrycznej progresji.